La lettre
n°51
ossier
est souvent trèsélevé, atteignant 15000chez lepapillondu
ver à soie
Bombymori
, et dépassant 60000chez le sphinx
du tabac
Manducasexta
. Lesmoléculesodorantesentrent
dans lessensillespardesporespuiselles interagissentavec
plusieursclassesdeprotéines
(3)
: i) ellessont solubilisées
par lesOBP (OdorantBindingProteins)dans la lymphesen-
sillaire, ii)ellesse lient avec les récepteursolfactifs (OR)de
lamembranedendritiquedesNRO, iii)ellessont rapidement
dégradées par lesODE (Odorant DegradingEnzyme), ce
qui contribueà ladynamiquedes réponses.
LesNRO expriment engénéral un seul typed’ORqui dé-
termine le profil d’odeurs qu’ils détectent. Le spectre de
sensibilitédesNROphéromonaux est très étroit. LesNRO
exprimentORco, unco-récepteur essentiel à la localisation
subcellulairedesOR et à leur fonction. Le complexeOR-
ORco fonctionne
in vitro
comme un récepteur-canal
(4)
.
L’interactiondesmoléculesodorantesavec leursORouvre
ORco, un canal cationique perméable auCa
2+
(Fig. 1D).
Parailleurs,demêmeque lesvertébréspossèdentplusieurs
sous-systèmesolfactifs indépendants, les insectesont des
NROd’undeuxième typequi exprimentdes récepteurs iono-
tropes (IR)homologuesdes récepteurs ionotropesaugluta-
matedesvertébrés. LesNROexprimant les IRsontprésents
dans des sensilles différentes (Fig. 1B) et détectent des
gammesd’odeursdistinctesdesNROexprimant lesOR
(4)
.
Le fonctionnement desOR et IR d’insectes, ionotropes,
diverge fondamentalement de celui desORde vertébrés,
métabotropes. La transduction olfactivemétabotropedes
vertébrés fournit unegrandediversitédesitesde régulation
positiveet négative, alorsque la transduction ionotropedes
insectes favorise la vitessededétection. Deplus, lesNRO
desmammifères sont séparés de l’environnement par la
cavité nasale et l’arrivéedes odorants est contrôléepar la
fréquencede reniflement. À l’inverse, le nez des insectes
est tourné vers l’extérieur: lamembranequi porte lesOR,
séparée de l’environnement par moins d’unmicron, est
pratiquement directement exposéeaux flux d’air odorisés.
Cescaractéristiquesanatomiqueset fonctionnellesconfèrent
auxNROdes insectesunemeilleuredynamiquede réponse.
Denombreusesquestionsdemeurent. Le rôledesprotéines
G et secondsmessagers en aval desOR a longtemps été
étudiémais restedébattu. Il resteàdémontrer
invivo
si dans
lesNROàOR la transductionest purement ionotropeou si
elles’accompagned’unecascademétabotrope,parexemple
pour moduler le complexeOR-ORco (Fig. 1D). LesNRO
d’insectessont trèssensibles, unemoléculedephéromone
pouvant activer l’émissiond’unpotentiel d’actiondans un
NRO
(4)
. Quels sont lesmécanismes d’amplificationde la
réponseen l’absenced’une transductionmétabotrope ?Est-
ceque l’entréedeCa
2+
contrôle l’achèvementde la réponse
commechez les vertébrés ?
2
e
niveau - Lobesantennaires
Les axones desNRO se projettent dans le centre olfactif
primaire, le lobe antennaire (l’équivalent dubulbe olfactif
des vertébrés), et font des connexions synaptiques avec
des neurones centraux dans des structures sphériques,
les glomérules. Les axones desNRO exprimant lemême
récepteur (ORou IR) se terminentdansunmêmeglomérule
et lenombredesglomérulescorrespondaunombred’ORet
IRde l’espèce.Chez les insectesutilisantdesphéromones,
lesmacroglomérules (desglomérulesdont lagrande taille
correspondaugrandnombredeNROs’yprojetant) servent
au traitement spécifiquede l’informationphéromonalechez
les individusdu sexeconcerné (Fig. 1C)
(5)
.
Lesglomérules sont interconnectéspar des interneurones
locaux, qui sont en majorité, mais pas exclusivement,
GABAergiques et ont une fonction inhibitrice. Unegrande
proportion des neurones locaux contient également des
neuropeptideset aminesbiogènes impliquésdans lamodu-
lationdes réponsesolfactivessous lecontrôledeneurones
modulateurs centrifuges
(6)
. L’information intégréedans le
lobe antennaire est ensuite transmise aux centres olfactifs
supérieurspardesneuronesdeprojection (NP)excitateurs,
passantpardifférents tractusselon l’espèce
(5)
. Le rôledes
voies parallèles de transmission de l’information olfactive
chez les insectes sociaux ainsi que lamodulationdifféren-
tielleentre lesystèmephéromonal etnon-phéromonal restent
débattus
(5)
.
3
e
niveau -Corpspédonculéset protocérébron latéral
Il existedeux voiesde sortiedu lobeantennaire, l’une vers
leprotocérébron latéral (analoguede l’amygdaledesverté-
brés) et l’autrepassepar les corpspédonculés (analogue
ducortexolfactif). Leprotocérébron latéral est responsable
des réponsescomportementales innéesàdesstimuli parti-
culiers. L’arborisationdesneuronesqui viennent des lobes
antennaires y est stéréotypée. Ainsi les zones d’intégra-
tiondesodeursphéromonaleset végétalessont séparées.
Ony trouvedesneuronescommandantdesmotoneurones.
Lescorpspédonculéssont impliquésdans l’apprentissage
et l’intégrationmulti-sensorielle (par exemple olfaction et
vision).Lescorpspédonculéssontcomposésd’un trèsgrand
nombrede neurones (cellules deKenyon). Le codage est
dit «clairsemé» (sparse coding) à causede connexions
synaptiques faibles et des inhibitions provoquées par la
stimulation. On ne trouve pas de représentation spatiale
ou temporelledesodeursdans lescorpspédonculés
(7)
.
Uneorganisationpouruncodageoptimalde l’information
L’architecture du système olfactif de l’insecte favorise le
meilleurcompromisentrevitesseet exactitude.C’est chez la
drosophile, sur lecircuitneuronal responsabledes réponses
aucis-vaccényl acétate (cVA),uncomposéphéromonal,que
sonorganisationest lamieuxcomprise (Fig. 2)
(8)
.
- LesNROdélivrent des réponsesasynchroneset bruitées
- Tous lesNROconvergent sur chaqueNP. Lesconnexions
synaptiquesNRO-NP sont fortes et lesNP ont un seuil de
réponse bas. Il en résulte que les réponses desNP sont
rapidesmaisbruitéesen raisondesniveauxélevésd’émis-
siondepotentielsd’action.
-Chaqueneuroneduprotocérébron latéral (NPL) reçoitdes
afférencesdeplusieurs, voirede tous lesNP. Les réponses
desNP impliqués dans la réponse à unmême composé
